Warum haben Löwenmännchen eine Mähne? Klingt erstmal nach einer äußerst trivialen und einfach zu beantwortenden Frage. Dennoch ist es eine Frage mit der sich schon Charles Darwin im Zuge seiner Evolutionstheorie vor über 150 Jahren beschäftigt hat und bis heute in der Wissenschaft relevant ist. Laut Darwin dient die Mähne vorranig als Schutz der empfindlichen Halsregion im Revierkampf gegen andere Männchen. Die Theorie blieb lange unangefochten bis der Zoologe George Schaller im Jahre 1972 vorschlug, dass die Mähne eher als ein Signalgeber funktioniert und beispielsweise als Schönheitsideal für die Weibchen fungiert. Männchen mit besonders vollen Mähnen wären demnach bei Weibchen beliebter. Doch welcher der Theorien ist nun wahrscheinlicher?
Inhaltsverzeichnis
Sozialverhalten und Struktur
Um die beiden Theorien nachvollziehen zu können ist ein Verständis der sozialen Struktur und Verhalten von Löwen unbedingt notwendig. Anders als so ziemlich alle anderen Katzenarten leben Löwen nämlich in Gruppenverbänden (Rudeln). Ein typisches Löwenrudel besteht aus einer Gruppe miteinander verwandter Weibchen also oft Schwestern und deren Junge. In der Regel verlassen die männlichen Jungen das Rudel mit Erreichen des fortpflanzungsfähigen Alters (ca. 2 Jahre) um rudelfremde Weibchen zu finden. Dazu formen sie oftmals Koalitionen mit Brüdern oder seltener mit fremden Löwenmännchen, um die nötige Stärke zu haben und andere Rudel übernehmen zu können.
Dabei durchstreifen sie fremde Territorien und kommen in Konfrontation mit anderen älteren Löwenmännchen. Die Kämpfe um die Vorherrschaft des Territoriums und damit um das Fortpflanzungsrecht kann tödlich oder mit schweren Verletzungen enden. Die Theorie einer dichten Mähne zum Schutz in solchen Kämpfen findet hier ihren Ansatz. Die Weibchen selbst bleiben oftmals zusammen mit ihren Müttern und Schwestern im selben Rudel für den Rest ihres Lebens. Nur jedes dritte Weibchen verlässt das Rudel, schließt sich einem fremden Rudel an oder formt ein neues Rudel.
Sexualverhalten
Wenn ein Rudel von einem fremden Männchen erfolgreich übernommen wird, kommt es zum sogenannten Infantizid und sämtliche Junge des Rudels werden von den neuen Rudelführern getötet. Auf diese Weise sichern die Männchen einen schnellen Fortpflanzungserfolg, da Weibchen, wenn sie abhängige Junge haben nicht paarungswillig sind und so wieder schneller in den Östrus, also die Paarungsbereitschaft kommen. Doch auch Weibchen nutzen jede Gelegenheit, um rudelfremde Junge zu töten und Konkurrenz zu schwächen. Für die betroffenen Weibchen bedeutet Infantizid einen sofortigen Verlust ihrer Investition und Fitness in Form der verhinderten Weitergabe ihrer eigenen Gene. Um Infantizid zu vermeiden formen die Weibchen sogenannte „Krippen“ – Gruppen, um Infantizid rudelfremder Männchen oder Weibchen aktiv zu verteidigen und die Jungen gemeinsam aufzuziehen. Krippenbildung unter Löwen ist nur möglich, da die Weibchen innerhalb eines Rudels sehr nah miteinander verwandt sind und so eine egalitäre Verhaltensweise evolviert ist. Das bdeutet, dass im Gegensatz zu anderen gruppenlebenden Carnivoren wie afrikanischen Wildhunden (Lycaon Pictus) oder Wölfen (Canis lupus) es keine Hierarchien unter den Weibchen gibt. Das erlaubt die Fortpflanzung aller Weibchen und Aufzucht von allen Jungen innerhalb eines Rudels. Bei Carnivoren mit hierarchischen Strukturen pflanzt sich in der Regel nur das rudelführende Paar fort.
Mehrere Löwenweibchen sind oft synchron in ihrem Östrus. Diese Perioden, in denen die Weibchen paarungsbereit sind dauern durchschnittlich 4 Tage an und die Männchen innerhalb des Rudels verteidigen ihre Fortpflanzungspartnerin sowohl gegen rudeleigene als auch rudelfremde Männchen. Die Männchen schaffen nicht mehr als ein Weibchen vor anderen Fortpflanzungspartnern zu „schützen“, verpaaren sich aber mit anderen Weibchen, wenn sich die Möglichkeit ergibt. Durch die Synchronität der Fortpflanzungsperioden der Weibchen ergibt sich also oft ein Überangebot von fertilen und paarungsbereiten Weibchen innerhalb eines Rudels.
Verschiedene Löwen in Botswana, Namibia und Südafrika.
Wahlkriterien der Weibchen
Das Überangebot an fortpflanzungsfähigen Weibchen sorgt dafür, dass die übrigen „freien“ Weibchen ihre Partner selbst auswählen können. Aufgrund der hohen Investition und des schnellen Fitnessverlustes durch Infantizid wählen die Weibchen einen möglichst fitten Partner, der ihre zukünftigen Jungen schützen kann. Weiterhin ermöglichen kräftige Männchen den Zugang zu besseren Ressourcen wie Büffel oder Giraffen. Auch wenn den männlichen Löwen oftmals Faulheit bei der Jagd nachgesagt wird, ist der Gewichtsvorteil gegenüber den Weibchen nötig, um große Beute zu erlegen. Der erhöhte Zugang zur quantitativeren Nahrung senkt die Mortalität (Sterblichkeit) der Jungen.
Die freie Partnerwahl einiger Weibchen bietet also Platz für Kriterien und Präferenzen die die Männchen erfüllen und die sich die Weibchen selbst aussuchen können. Im Laufe der Evolution haben sich bei vielen Tieren durch diese Selektion der Weibchen und Weitergabe der Gene Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen gebildet. Bei Vögel ist das besonders gut zu beobachten. Viele Männchen besitzen knallbunte Färbungen oder aufwendige lange Federkleider um bei den Weibchen aufzufallen, während die Weibchen meist gut getarnt sind um beim Brüten der Eier sicher vor Raubtieren zu sein. Dieses Aussuchen der Weibchen und die damit verbundene Weitergabe der Gene nennt man „intersexuelle Selektion“ und die daraus resultierenden Unterschiede der Weibchen und Männchen „Sexualdimorphismus“. Die meisten intersexuell selektierten Merkmale (Beispielsweise die bunte Färbung bei Vogelmännchen) müssen aber „Betrugssicher“ sein. Das heißt, dass die Männchen, die dieses Merkmal besitzen und beispielsweise besonders lange Schwanzfedern haben (siehe Pfau) auch wirklich fitter sind als schwächere Männchen. Lange und bunte Federn sind meist mit viel energetischem Aufwand verbunden und daher muss das Männchen gut ernährt sein. Außerdem muss es besonders flink sein, da lange Federn bewegungsunfähiger machen und sie so leichter von Raubtieren gefangen werden können. Diese Kriterien machen beispielsweise das aufwendige Federkleid der Pfauen „betrugssicher“. Bei den Löwen würden also sowohl die frei wählenden Weibchen als auch die fitten Männchen von solch einem sexuell selektierten Signal profitieren, welches die aktuelle Fitness eines Männchens anzeigt. Hier findet Georg Schallers Hypothese seinen Ansatz.
Intersexuelle Selektion – Partnerwahl anhand bestimmter Kriterien durch Angehörige des anderen Geschlechts. (Lange Feder und bunte Färbung bei Vögel)
Intrasexuelle Selektion – Merkmale die aus gleichgeschlechtlicher Konkurrenz resultieren
(Scharfe Klauen oder scharfe Eckzähne im Kampf zwischen Männchen)
Sexualdimorphismus – Sichtbare Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen (Lange Feder und bunte Färbung bei Vögel)
Konkurrenz zwischen den Löwenmännchen
Die männlichen Löwen stehen in einem ständigen Konflikt um Territorium und damit Jagd- und Fortpflanzungsrecht. Löwen besitzen mit ihren großen Pranken und langen Krallen sowie scharfen Zähnen letale Waffen. Diese Kämpfe können daher mit lebensgefährlichen Verletzungen oder mit dem Tod enden. Darwin schlug vor, dass die Mähne ein intrasexuell selektiertes Merkmal ist, welches besonders empfindliche Regionen wie Hals und Kopf im Kampf mit anderen Männchen schützen soll. Dennoch lassen sich direkte Konflikte auch durch territoriales Brüllen sowie Markierungen durch Urin vermeiden. Eine weiter Möglichkeit zur Vermeidung von direkten Konflikten und somit Verletzungen oder Tod wäre eine sexuell selektierte äußere Eigenschaft mit Signalwirkung, die Überlegenheit ganz ohne Kampf kommuniziert. Beispiele für Vermeidung von ernsthaften Verletzungen sind auch sogenannte Kommentkämpfe – ritualisierte Kämpfe bei dem die Verletzungsgefahr der Kontrahenten relativ gering ist.
Entwicklung der Löwenmähne
Die Mähnen des Löwen beginnt in der Regel ab dem 1. Lebensjahr zu wachsen und ist exklusiv bei männlichen Löwen zu beobachten (Ausnahmen später). Löwenmähnen sind sehr variable und unterscheiden sich deutlich sowohl zwischen Individuen innerhalb eines Rudels als auch zwischen verschiedenen Populationen. So sind besonders die Mähnen der Kalaharilöwen für ihre dunkle Färbung bekannt, während Löwenmähnen in anderen Regionen fast blond erscheinen können. Ebenso wird die Mächtigkeit der Löwenmähne von verschiedenen Faktoren beeinflusst und variiert. Zu den größten Einflüssen gehören Klima, Alter, Genetik und Verbreitungsgebiet des Löwen. Die Mähne ist in der Regel mit 4 Jahren an allen Körperregionen ausgewachsen und kann bei älteren Löwen die Achseln der Vorderbeine bis hin zur Bauchregion und Mitte des Rückens bedecken.
Theorien der Evolution und des Nutzens der Löwenmähne
Wie bereits erwähnt gibt es verschiedene Theorien zur Evolution und zum eigentlichen Nutzen der Mähne des Löwen. Sich gegenüber stehen die Theorien Darwins und Schallers, welche nie getestet wurden, bis schließlich 2006 eine umfangreiche Studie von Peyton West und Craig Packer veröffentlicht wurde. Mit verschiedensten Experimenten und Langzeitbeobachtungen im natürlichen Lebensraum der Löwen hatten sie beide Hypothesen getestet.
Die Mähne des modernen Löwen (Panthera leo) ist vor 320 000 bis 190 000 Jahren evolviert. Im Pleistozän erstreckte sich der Lebensraum von löwenähnlichen Katzenarten auch in weite nördliche Bereiche der Erde. Auch in Europa wurden viele 30 000 bis 10 000 Jahre alte Wandmalereien von Löwen vorgefunden. Kein Löwe besaß eine Löwenmähne trotz teilweiser Darstellung eines Skrotums (Hoden). Es wird davon ausgegangen, dass die Mähne als sexuell selektiertes Merkmal in Folge der Entwicklung des Gruppenlebens in einer Population in Afrika evolviert ist und vorhandene mähnenlose Populationen in Europa, Asien und Afrika auf Dauer ersetzt sowie verdrängt hat.
Dieses Männchen hat eine kleine Verletzung bei einem Kampf am linken Auge davon getragen. Löwen paaren sich bis zu 40x am Tag. Ich war an diesem Tag immerhin Zeuge von 3 Versuchen.
Mähne als Schutz – Darwins Theorie
Da Kämpfe und Auseinandersetzungen zwischen Löwen relativ selten zu beobachten sind, war es schwierig für die Forscher Craig Packer und Peyton West, Darwins These in freier Wildbahn zu überprüfen. Aufgrund der Seltenheit der zu beobachtenden Angriffe und damit geringen Datenmenge wurde zusätzlich ein Experiment mit lebensgroßen Löwenmodellen durchgeführt. Hierzu wurden einerseits ausgestopfte „Plüschlöwen“ in Lebensgröße, sowie ein präparierter Löwe mit Schafsfellmähne verwendet. Unter verschiedenen Bedingungen und Zusammensetzung der Löwenmodelle mit und ohne Mähne wurden fremde Löwen per Hyänenrufe (potenzieller Riss) und gebietsfremden territorialen Löwenrufen angelockt. Auf diese Weise sollte ein Kampf beziehungsweise eine Reaktion von Löwenmännchen auf gebietsfremde Löwen simuliert werden.
Es wurde in verschiedene Körperkategorien eingeteilt, auf denen Löwen im Kampf zielen könnten. Wenn die Mähne tatsächlich als Schutzschild von empfindlichen Körperstellen agieren sollte, müssten Angriffe gezielt vermehrt auf die Mähnenregion vorgenommen werden. Weiterhin müsste eine Vielzahl von Verletzungen in selbiger Region vorzufinden sein. Dies müsste besonders bei subadulten Tieren sowie Weibchen der Fall sein, da diese keine bzw. noch kaum eine Mähne besitzen. Zusätzlich müssten die Wunden in der Mähnenregion aufgrund des vermeintlich notwendigen Schutzes zu einer erhöhten Mortalität der Löwen führen. Generell muss zwischen Kämpfen innerhalb eines Rudels und zwischen rudelfremden Männchen unterschieden werden. Kämpfe innerhalb einer Koalition werden nie wirklich ernst geführt und zielen aufgrund der gegenseitigen Abhängigkeit nicht auf schwerwiegende Verletzungen ab.
So zielen koalierende Männchen in die Gesichtsregion und schlagen leicht mit der Pranke zu. Rudelfremde Männchen werden hingegen aggressiv mit Bissen auch an der Rücken- sowie Hüftregion attackiert, um sie kampfunfähig zu machen. Auffällig ist, dass in nur 3 aus 10 in der freien Wildbahn beobachteten Auseinander-setzungen zwischen Löwen tatsächlich auf die Mähnenregion gezielt wurde. In Auseinandersetzungen zwischen zwei männlichen Löwen war dies aus 4 Kämpfen nur einmal der Fall. Auch bei dem Experiment mit Angriffen auf Löwenmodelle konnten keine gezielten Attacken auf die Mähnenregion beobachtet werden. Löwen scheinen eher die hinteren Regionen zu attackieren, um eventuell auch den scharfen Zähnen und Krallen des Kontrahenten aus dem Weg zu gehen. Dennoch führen die Beobachtungen zu interessanten Rückschlüssen über das generelle Kampfverhalten. Löwen meiden Kämpfe, wenn sie in Unterzahl sind und die Chance zu Gewinnen eher klein ist. Sobald es aber um wertvolle Ressourcen wie beispielsweise potenzielle Fortpflanzung in Form der Präsenz eines Weibchens geht, zeigen die Löwen sofort aggressives Verhalten unabhängig von der möglichen Gefahr. Weiterhin attackierten die Männchen die Plüschlöwen beim Anlocken durch territoriales Brüllen auch in Abwesenheit von Weibchen, nicht aber bei Anlockung durch Hyänenrufe.
Zusätzlich zu den Experimenten wurden die Verletzungen in der Mähnenregion und am Körper gezählt und in Zusammenhang mit der Mortalität gebracht. Verletzungen an der Mähnenregion sollte besonders bei subadulten sowie weiblichen Tieren zu einer erhöhten Mortalität führen, da die Mähne nach Darwins Theorie zum Schutz sensibler Bereiche dient. Die Auswertung der Verletzungen zeigt aber, dass die generelle Mortalität aufgrund Verletzungen an der generellen Mähnenregion nicht höher ist als bei Verletzungen an anderen Körperstellen.
Für die Theorie spricht allerdings, dass Verletzungen innerhalb der Mähnenregion bei adulten Löwen an der Stirn am Häufigsten sind und dort auch zu erhöhter Mortalität führen. Zusätzlich ist die Mähne bei subadulten Tieren an der Stirn besonders dunkel, was ebenfalls für eine erhöhte Schutzfunktion spricht. Datenauswertungen haben gezeigt, dass weniger die Mähnenlänge als die dunkle Färbung für den Schutz eine Rolle spielen könnte. Dunkle Mähnenhaare sind widerstandsfähiger und brechen schwerer. Das erklärt aber nicht, warum sich dennoch eine Mähne in der Brust sowie Bauchregion entwickelt hat und warum sich die Mähne an der Stirn bei jungen Löwen nur langsam entwickelt.
Ein Erklärungsansatz wäre, dass die Mähnen ursprünglich zum Schutz der Stirnregion evolviert sind und mittlerweile eine andere Funktion erfüllen und sich daher ausgebreitet haben. Es könnte sich aber auch das Kampfverhalten der Löwen im Laufe der Evolution geändert haben.
Mähne als Signal für Fittness – Schallers Theorie
Ein weiterer Erklärungsansatz ist, dass die Mähnen, wie von George Schaller vorgeschlagen, eine Signalfunktion und direkte Auswirkungen auf das Sozial- und Sexualverhalten haben. Sowohl die Möglichkeit der teilweise freien Männchenwahl der Weibchen (female choice), als auch die direkte Konkurrenz der Männchen (male-male competition) bieten Anlass für eine mögliche Signalwirkung der Mähne. Einen ersten Hinweis bietet dabei die Entwicklung der Mähne im Leben eines Löwens. Löwenmähnen variieren in ihrer Mächtigkeit und Färbung zwischen Individuen und Population. Das Wachstum, die Haarlänge und die dunkle Färbung der Mähne durch Melaninproduktion korreliert direkt mit dem Testosterongehalt im Blut. Der Testosterongehalt wiederum steuert die Aggression und Kampfbereitschaft eines Männchens. Präpubertäre Kastration verhindert daher das komplette Ausbilden einer Mähne. Erhöhte Testosteronlevel können direkte Auswirkungen auf das Sozialverhalten eines Löwen haben. So sorgen sie für erhöhte Dominanz in der Fraßreihenfolge an Rissen und damit für einen höheren Fraßerfolg von Männchen mit dunklen und vollen Mähnen.
Löwenmähnen variieren aber nicht nur innerhalb eines Lebens, sondern sogar innerhalb nur kurzer Zeit. Die Mächtigkeit einer Mähne hängt nämlich auch von der Nährstoffverfügbarkeit des Löwen ab. Fehlende Nährstoffe sorgen für das Abnehmen der Mähne und für Haarausfall. Verletzte oder kranke Löwen, die nicht mehr genug Nahrung aufnehmen oder weniger erfolgreich Jagen können, besitzen nur schwach ausgeprägte Mähnen. Die Mähne wächst wieder und wird voller sobald auch der Ernährungszustand des Löwen besser wird. Eine Studie von Patterson et al hat gezeigt, dass die Mähnen von in Zoos gehaltenen Löwen aufgrund von stetiger Nahrungsverfügbarkeit, weitaus üppiger und voller ausfallen. Die Mähne zeigt also auch den aktuellen Ernährungszustand eines Löwenmännchens an.
Nachdem West und Packer eine Korrelation zwischen Fitness und Mähnenzustand aufzeigen konnten, musste festgestellt werden inwiefern und ob die Signale von den Löwen genutzt werden. Laut der Analyse müssten Weibchen besonders dunkle und volle Mähnen präferieren. Männchen wiederum müssten diesem Mähnentypen weniger aggressiv begegnen und Auseinandersetzungen meiden.
Da Auseinandersetzungen und Annährungen zwischen Löwen nur selten zu beobachten sind, wurden solche Situationen durch zwei Experimente hergestellt. Bei dem ersten Experiment von West und Packer, wurde Gebrüll eines rudelfremden Weibchens über Lautsprecher gespielt, um Konkurrenz zwischen Männchen (male-male competition) zu erwecken. Der erste Löwe einer Koalition, der das Weibchen erreicht, paart sich normalerweise mit diesem und verteidigt es gegen die anderen. West und Packer mutmaßten, dass der Löwe, der die Gruppe führt und das Weibchen als erstes erreicht am Dominantesten ist. Dementsprechend müsste dieses Männchen eine lange und dunkle Mähne besitzen. Insgesamt wurde dieser Versuch bei 13 ansässigen Koalitionen durchgeführt. Tatsächlich erreichten signifikant mehr Männchen mit dunklen Mähnen das vermeintliche Weibchen zuerst. Mähnenlänge hingegen spielte keine wirkliche Rolle.
Löwenmännchen mit einer jungen Giraffe. Dieses Männchen allein konnte den Riss gegen eine Gruppe Hyänen verteidigen.
Für das zweite Experiment wurde wieder auf die Modelllöwen zurückgegriffen. Insgesamt wurden vier verschiedene Modelltypen mit vier unterschiedlichen Zusammensetzungen der Mähneneigenschaften benutzt. Die Modelle „Romeo“ (kurze, dunkle Mähne), „Lothario“ (kurze, blonde Mähne), „Julio“ (lange, dunkle Mähne) und „Fabio“ (lange, blonde Mähne) wurden in verschiedenen Kombinationen immer zu zweit einer Gruppe von gleichgeschlechtlichen wilden Löwen präsentiert. Die begegnenden Gruppen mussten gleichgeschlechtlich sein, damit die Signalwirkung auf Weibchen und Männchen unterschieden werden konnte.
„Lothario“ und „Fabio“ sollten dabei die Signalwirkung der Mähnenlänge bestimmen und „Julio“ und „Romeo“ die der Färbung. Die Mähnen konnten per Klettverschlüssen zwischen den Modelllöwen getauscht werden, um andere äußerliche Faktoren zwischen den Modellen auszuschließen. Fremde Löwen wurden dann per Lautsprechern mit Hyänenrufen angelockt. Hyänenrufe werden oft von Löwen als Indikator für potenzielle Risse benutzt. Sobald die Löwen dann auf die Modelle trafen, wurden die Lautsprecher abgestellt und das Verhalten genau beobachtet und protokolliert.
Notiert wurde besonders von welcher Seite sich den Modellen genährt, an welches die Löwen näher herankamen oder welches als erstes attackiert wurde. Da es einen stetigen Wechsel von Individuen zwischen den Löwenrudeln gibt, musste ausgeschlossen werden, dass derselbe Löwe zweimal auf die Modelle traf. Löwen, die dem Plüschlöwen schon einmal begegnet waren, zeigten bei der zweiten Begegnung keinerlei Reaktion und könnten die Koalition maßgeblich beeinflussen. Weiterhin flohen nomadisch lebende solitäre Männchen direkt von den Modellen, unabhängig von der Mähnenlänge und Färbung der Modelle, um Auseinandersetzungen aus dem Weg zu gehen. Daher wurden Daten von lokal ansässigen Rudeln über 3 Jahre in verschiedenen Regionen Afrikas gesammelt.
In Langzeitbeobachtungen von Löwenrudeln konnten West und Packer feststellen, dass sich in 13 von 14 Fällen, die frei wählenden Weibchen mit dem Löwen mit der dunkelsten Mähne paaren. Kohärent mit den Langzeitbeobachtungen präferierten die Weibchen in dem Experiment Löwen mit dunklen Mähnen in 9 von 10 Fällen. In nur 7 aus 10 Fällen entschieden die Weibchen sich für die längere Mähne, unabhängig von der Mähnenfärbung (nicht signifikant). Die Partnerwahl der Weibchen (Female choice) scheint also eher von der Dunkelheit der Mähne als von der Mähnenlänge abzuhängen.
Bei den Reaktionen der Löwenmännchen ist es ähnlich. In 5 aus 5 Fällen vermieden die Löwen eine Auseinandersetzung mit den dunkel gefärbten Modellen und nährten sich zuerst den blonden Modellen. Die Mähnenlänge hingegen spielte anders als in dem ersten Experiment eine signifikante Rolle. In 90% der Fälle nährten sich die Löwen zuerst dem Modell mit der kurzen Mähne, unabhängig von der Färbung. Das liegt daran, dass beim ersten Experiment Konkurrenz innerhalb einer Koalition getestet wurde. Beim zweiten Experiment wird jedoch eine Konkurrenz mit einem für die Koalition unbekannten Löwen simuliert. Mähnenlänge kann ein wichtiger Signalgeber für kurzfristige Kampfkraft und daher relevanter für Auseinandersetzungen zwischen fremden als auch für untereinander lang bekannte Löwen sein.
Es wurde herausgefunden, dass Signale ausgehend von der Mähne kommuniziert werden können und diese Informationen auch benutzt werden. Nachdem West et al die Langzeitstudien und Experimente ausgewertet hatten kamen sie zum Schluss, dass die Mähnenlänge nicht unbedingt eine signifikante Verbindung zur Fitness eines Löwen herstellt. Vielmehr scheint die dunkle Färbung der Mähne eine signifikante Rolle sowohl zwischen Männchen als auch für die Weibchen zu spielen.
Kosten der Mähne – Betrugsschutz
Damit die Signalfunktion einer sexuell selektierten Eigenschaft funktionieren kann, muss sie „betrugssicher“ sein. Individuen, welche die durch die Eigenschaft signalisierte hohe Fitness nicht besitzen, müssen eine schwächere Ausprägung der Eigenschaft aufweisen. In den meisten Fällen von sexuell selektierten Eigenschaften korreliert die umfassende Ausprägung daher mit der Fitness des Individuums. Folgen sind körperliche Einschränkungen (Handicaps) oder hohe Kosten (Nährstoffe).
Auch bei der Löwenmähne gibt es eine derartige Korrelation. Die Kosten für eine dunkle und lange Löwenmähne sind thermoregulatorisch. Wie bereits erwähnt spielt vor allem das Klima eine große Rolle in der Entwicklung einer Löwenmähne. Besonders in kälteren Regionen entwickeln Löwen üppige dunkle Mähnen, die sich bis über Bauch- und Rippenregionen erstrecken. In besonders warmen Regionen scheint eine dunkle und volle Mähne aber unvorteilhaft. Löwen sind nicht in der Lage zu schwitzen und können ihre Körpertemperatur nur durch Hitzeabstrahlung über die Hautoberfläche und über den Mund durch Keuchen oder Hecheln regulieren. Besonders dunkle Mähnen, deren Haare dicker sind und Hitze besser isolieren als blonde Haare, stellen für Löwen ein Hindernis dar. Weiterhin könnten besonders volle Mähnen die Oberfläche der blanken Haut verringern, die für Hitzeabstrahlung notwendig ist.
Diese Aussagen von West und Packer wurden über Temperaturmessungen an der Körperoberfläche von Löwen getestet. Wenn Männchen aufgrund üppiger Löwenmähnen unter Hitzestress leiden, müsste die Körperoberflächentemperatur aufgrund der Thermoregulation bei ihnen höher ausfallen als bei den Weibchen. Tatsächlich war dies der Fall, jedoch sind Löwenmännchen teilweise um bis zu 50% größer und könnten aufgrund des Volumen- zu Oberflächenverhältnisses eine höhere Körperoberflächentemperatur haben. Daher wurden auf Temperaturmessungen per Infrarot bei einer Löwenpopulation in Tsavo (Kenia) durchgeführt, wo die Männchen aufgrund des heißen Klimas keine Mähne besitzen. Das Ergebnis bestätigte die vorherige These von West und Packer. Unabhängig von der unterschiedlichen Körpergröße zwischen Männchen und Weibchen, ist die Körperoberflächentemperatur bei beiden Geschlechtern in Tsavo gleich. Daraus lässt sich schließen, dass Löwenmähnen generell Kosten in Form von stärkerer Thermoregulation und dadurch erhöhter Stoffwechselrate verursachen.
Zusätzlich zu der Oberflächenmessung in Tsavo, verglichen West und Packer die Körperoberflächentemperatur von verschiedenen Mähnenlängen sowie Färbungen unter gleichen Bedingungen wie Umgebungstemperatur und Luftfeuchtigkeit. Mähnenlänge spielte dabei eine nicht wirklich signifikante Rolle für die Oberflächentemperatur der Löwen und damit auch nicht für den Hitzestress. Vielmehr sorgten dunklere Färbungen der Mähne für erhöhte Körperoberflächentemperaturen. Auch wiesen Männchen mit dunkleren Mähnen eine höhere Wahrscheinlichkeit für abnormale und fehlgebildete Spermien auf, da erhöhte Testikeltemperatur und fehlerhafte Spermienproduktion in einem engen Verhältnis stehen.
Ein weiter Faktor für den Hitzestress bietet die Nahrungsaufnahme und die Verdauung. Die metabolische Hitze, die bei der Verdauung erzeugt wird und Energie, die verbraucht wird, sorgen dafür, dass insbesondere Löwenmännchen mit dunklen Mähnen in warmen Monaten weniger Nahrung zu sich nehmen. Löwen mit prall gefüllten Bäuchen, hecheln und keuchen mehr und besitzen zusätzlich eine höhere Körperoberflächentemperatur Männchen mit hellen Mähnen nehmen jedoch sowohl in kalten als auch in wärmeren Monaten mehr oder weniger gleichbleibend viel Nahrung zu sich. Männchen mit dunkleren Mähnen unterliegen also einem höheren Hitzestress und müssen bei warmen Temperaturen kleinere Mahlzeiten zu sich nehmen als Männchen mit hellen Mähnen. Auffällig ist aber, dass Löwen mit dunkleren Mähnen trotzdem generell besser genährt sind, was wiederum zur Fraßhierarchie und erhöhter Dominanz passt. Diese Beobachtungen wurden im Ngorongoro Krater (Tanzania) gemacht, wo ganzjährig genügend Nahrung vorhanden ist.
Eine dunklere Mähne fördert also insgesamt einen erhöhten Hitzestress, der sich negativ auf die eigene Spermienproduktion als auch auf die Nahrungsaufnahme und damit eigene Gesundheit auswirken kann.
Dieses Löwenmännchen haben wir auf einer Nachtsafari im Kgalagadi Nationalpark an einem Wasserloch gefunden. Es war unglaublich abgemagert und wir dachten es wäre tot weil es sich nicht bewegte. Am nächsten Morgen fanden wir es immer noch am Wasserloch, aber lebendig! Gut zu sehen ist die lichte dunkle Mähne einhergehend mit dem schlechten Gesundheitszustand.
Ausnahmen – Mähnenlose Löwen in Tsavo
Ausnahmen bestätigen bekanntlich die Regel und so gibt es auch bei den Löwen Abweichungen der Norm. Ein bekanntes Beispiel bildet dabei eine mähnenlöse Löwenpopulation in Tsavo sowie weibliche Löwen im Okavango Delta und in Zoos, bei denen plötzlich eine Mähne wuchs.
Mähnenwachstum und Ausprägung sind abhängig von vielen Faktoren darunter auch das umgebene Klima. Besonders Löwenmännchen stehen aufgrund ihrer Mähnen unter enormen Hitzestress, der negative Auswirkungen auf die Gesundheit sowie das Fressverhalten haben kann. Die Löwen in Tsavo sind anders als in anderen Regionen wie dem Ngorongoro Krater in Tanzania, besonders aridem und heißem Klima ausgesetzt. Die Löwen scheinen sich dem Klima angepasst zu haben und die Männchen entwickeln teilweise keine bzw. nur eine rudimentäre Mähne. Der Grund dafür sind vermutlich die hohen thermoregulatorischen Kosten zur Aufrechterhaltung der Mähne.
Eine andere Hypothese von Thomas Gnoske und Julian Kerbis-Perterhans besagt, dass die Löwen in Tsavo aufgrund der fehlenden Mähne, ein „missing Link“ also eine mögliche Verknüpfung zwischen den mähnenlosen Höhlenlöwen (Panthera spelea) im Pleistozän und dem modernen Löwen (Panthera leo) sein könnten.
West und Packer hielten diese Hypothese für eher unwahrscheinlich und führten auch mit den Löwen in Tsavo Experimente mit den lebensgroßen Plüschlöwen durch. Tatsächlich verhielten sich sowohl die Löwenmännchen als auch die Löwenweibchen in Tsavo exakt wie die Artgenossen mit Löwenmähne in anderen Regionen. Die Männchen mieden Annährungen an Männchen mit dunklen Mähnen und nährten sich Männchen mit hellen Mähnen selbstbewusster. Auch die Weibchen, die nur Männchen mit rudimentären oder schwächer ausgebildeten Mähnen gewöhnt waren, präferierten die Modelle mit dunklen Mähnen. Das identische Sozialverhalten der Löwen in Tsavo mit bemähnten Löwenpopulationen, lässt darauf schließen, dass die Löwen in Tsavo tatsächlich aufgrund Umweltfaktoren wie dem Klima, nur rudimentäre Mähnen ausbilden.
Ein weiterer interessanter Ansatz wäre, einen jungen Löwen aus Tsavo in ein klimatisch milderes Habitat umzusiedeln und die mögliche Mähnenentwicklung zu beobachten.
Weibchen mit Mähnen im Okavango Delta
Ein weiteres interessantes Phänomen ist auftretender Mähnenwachstum bei weiblichen Löwen. Sowohl 2011 in einem Zoo in Südafrika als auch 2017 in einem Zoo in Oklahoma, konnte plötzliches Mähnenwachstum einer Löwin beobachtet werden.
Diese Ausnahme tritt jedoch auch natürlich, unabhängig von möglichen menschlichen Einflüssen in freier Wildbahn auf. Im Moremi Wildreservat in Botswana konnten weibliche Löwen mit teilweise stark ausgebildeten Mähnen beobachtet werden. Die Weibchen wurden über längere Zeiträume teilweise bis zu 8 Jahre in der freien Wildbahn beobachtet. In der gesamten Zeit wurde keines der drei Beobachteten schwanger und dies trotz zahlreicher Paarungen mit verschiedensten Männchen aus unterschiedlichen Rudeln. Zusätzlich zeigten die weiblichen Löwen während der Paarung teils aggressiveres Verhalten als nicht bemähnte Weibchen. Sie äußerten außerdem Verhaltensweisen, die sonst nur von männlichen Löwen bekannt sind. So versuchten sie sich mit nicht bemähnten weiblichen Löwen zu verpaaren und markierten verstärkt vermeintliche Reviere. Auch brüllten die bemähnten Löwenweibchen öfter und lauter. Weibliche Löwen brüllen zwar um Partner anzulocken, Männchen öfter und lauter um ihre Territorien zu verteidigen. Trotz der vielen eher maskulinen Verhaltensweisen blieben die Weibchen die meisten Zeit in ihrem sozialen Gefüge und begleiteten die Weibchen beim Ausruhen, Jagen sowie Patrouillen des Territoriums.
Über die genaue Ursache des auftretenden Mähnenwachstums bei den weiblichen Löwen ist relativ wenig bekannt. Im Okavango Delta, wo das Phänomen vermehrt auftritt könnte eine genetische Anomalie, die zwischen verwandten Löwen vererbt wird, eine Möglichkeit sein. Weiterhin gibt es die Theorie, dass die Löwen als Fötus erhöhter Androgenkonzentration wie Testosteron ausgesetzt waren, daher infertil sind und Mähnen ausbilden. Eine Bestätigung der Theorie und sichere Ursache für das Mähnenwachstum bei weiblichen Löwen stehen aber immer noch aus.
Fazit
Die Löwenmähne scheint nicht zwingend wie von Darwin beschrieben einer Schutzfunktion zu dienen, sondern hat vielmehr eine Signalwirkung, die sowohl von Weibchen als auch von Männchen genutzt werden kann. Der genaue evolutionäre Ursprung ist dennoch nicht geklärt und es ist nicht auszuschließen, dass die Mähne aus dem von Darwin beschriebenen Grund evolviert ist. Bei dem Großteil der heutigen Löwenpopulationen wird die Mähnenlänge und Dunkelheit von Löwenmännchen genutzt um Kämpfe mit Aggressiveren, Fitteren und Älteren zu meiden und so die potenziellen Kosten des Kämpfens zu mindern. Die Dunkelheit der Löwenmähne hilft außerdem eine Hierarchie innerhalb einer Koalition und bei der Fraßreihenfolge innerhalb eines Rudels, herzustellen. Weibchen nutzen die Informationen der Mähne, um langfristig ihre eigene Investition und Fitness in Form von geringerer Mortalität der Jungen zu steigern. Sie wählen aggressivere, ältere und besser genährte Männchen, kommuniziert durch die dunkle Färbung ihrer Mähnen.
Um Betrug durch schwächere Männchen auszuschließen, fordert eine dunkle Mähne eine besonders hohe Belastung durch Hitzestress. Weiterhin korreliert das Wachstum einer Mähne mit dem Gesundheits- und Ernährungszustand des Individuums.
Die thermoregulatorischen Kosten einer Mähne sind so hoch, dass die Männchen bestimmter Populationen in besonders heißen Gebieten wie Tsavo, keine oder nur eine schwache Mähne ausbilden. In Zeiten des Klimawandels und der steigenden Temperaturen in Afrika, könnten die mähnenlosen Löwen in Tsavo keine Ausnahme bleiben und die ikonische Mähne der wilden Löwen langfristig auch in anderen Regionen Afrikas und Asiens verloren gehen.
Unterschiedliche Mähnenfärbung eines Löwen in Zimbabwe (Hwange NP), Südafrika (Krüger NP) und in Botswana (Zentral Kalahari Wildreservat).
Quellen und weitere Literatur
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